Подільський сліпий (spalax zemni)

Подільський сліпий (spalax zemni)Подільський сліпий у правобережному степу та лісостепу УРСР заселяє цілинні степові ділянки, узбіччя та насипи ґрунтових і залізниць, межі, відкриті та порослі чагарником схили ярів і балок, полезахисні лісові насадження та їх припушені шлейфи, лісові масиви, розплідники, посіви люцерни, конюшини. Зрідка заходить на посіви зернових та присадибні городи. Віддає перевагу чорноземним грунтам, проте, на відміну від звичайного сліпуха, найчастіше зустрічається на піщаних грунтах. Зокрема, за даними К. Ф. Кесслера (1851) та Е. Г. Решетника (1941), ці гризуни були виявлені на задернованих пісках борових терас у межах Київської та Житомирської областей.


За даними В. І. Абеленцева (1951), у правобережному степу УРСР (спостереження проводилися на землях Володимирської агролісомеліоративної дослідної станції в Миколаївській області та в Апостолівському районі Дніпропетровської області), де розвинене інтенсивне зернове господарство, подільський сліпий найчастіше найбільш щільно заселяє полезахисні ліси. оскільки на полях зернових, внаслідок щорічної глибокої (до 27 см) оранки більшість нір цього гризуна руйнується, а самі звірята часто гинуть. Підрахунок галерей та свіжих купок землі, викинутих сліпцем, проведений Абеленцевим в осінній та весняний періоди 1949 та 1950 рр., показав, що в лісонасадженнях звірятко особливо активне в зимовий період, а в кінці березня і початку квітня його діяльність, що риє, переноситься на шлейфи і міжсмугові поля, зайняті переважно посівами багаторічних трав. Найбільш численні сліпаки в смугах, що складаються з розрідженого чагарника (поросль дуба, в`яза, клена, жимолості та жовтої акації) з добре вираженим травостоєм. Тут кількість галерей сліпа за зимовий період збільшувалася вдвічі.

Чисельність звірків у смугах такого типу коливається у весняні місяці до 4 особин, а в літні – до 8 на 1 га. У старих полізахисних лісових смугах, що поросли деревами 15-47-річного віку, чисельність сліпих коливається у весняні місяці в межах 0.3-1.75 особин на 1 га, а осінні — 0.43-3.0. На посівах багаторічних трав віддає перевагу трирічному та старшому вікові люцерні, що обумовлено великою кількістю кореневої маси та ущільненістю грунту. Чисельність у цих умовах досягає 1.3 особин на 1 га. Вкрай низька щільність популяцій цього виду на однорічній люцерні, ярих та озимих, причому на останніх звірята зустрічаються лише у разі посіву їх по пару, який до осені ущільнюється (0.03-0.05 особин на 1 га). На полях і городах з неглибоким оранкою чисельність може зростати до 2-3 особин і, нарешті, на цілинних ділянках досягає приблизно 8 особин на 1 га (Решетник, 1941). Осінні перекочування сліпих з міжсмугових полів у полезахисні насадження, на думку В. І. Абеленцева (1951), мабуть, обумовлені більшим ступенем промерзання ґрунту на полях: на глибину до 70 см на міжсмугових полях і всього на 10 см у смугах. Слід зазначити, що сліпаки заселяють полізахисні лісові смуги з моменту їх посадки, пошкоджуючи пророслі насіння, пагони та коріння сходів, особливо там, де смуги закладаються на погано підготовлених твердих ґрунтах. Там, де ґрунт перед закладкою смуги глибоко орався, звірята відсутні 2-3 роки. Вселення починається у міру ущільнення ґрунтового шару і супроводжується знов-таки інтенсивними пошкодженнями кореневої системи деревних та чагарникових порід.


Будова нор подільського сліпця в принципі подібно до такого у . Проте за даними В. І. Абеленцева (1951), в умовах правобережного степу УРСР, довжина отнорків основного кормового ходу, що ведуть до отвору, через який виштовхується земля, у цього виду не перевищує 25 см. Тому купи землі, викинуті подільським сліпцем, зазвичай розташовані на відстані 10-25 см від основного кормового ходу. Як і у звичайного сліпа, форма кормових ходів дуже різноманітна. Найчастіше зустрічаються галереї, що йдуть прямою або ламаною, рідше — у вигляді кількох радіальних ліній і, нарешті, кільцеві. Загальна довжина кормових ходів лежить у межах 10-275 м, глибина 13-21 см, а діаметр 6-7 см у молодих та 8-12 см у дорослих особин. Глибина вертикальних ходів, що ведуть до гніздових камер, комор і «відхожих місць» 90-275 см. Кількість вертикальних ходів коливається від 2 до 6 гніздових камер 1-2, комор 3-5. Гніздові камери знаходяться на глибині 90-275 см і мають розміри 25-30 см. Подібні розміри мають також комори. Іноді гніздові камери та комори з`єднані отнорками з кільцевою глибинною галереєю, яка у свою чергу повідомляється з вертикальними ходами. Кількість викинутих куп землі при одній норі коливається від 6 до 217. Відстань між ними від 20 до 1175 см. Діаметр зовнішніх викидів 30-67 см, висота 10-23 см.


Вкрай недостатньо вивчено харчування подільського сліпця. Відомо лише, що в правобережному степу УРСР (Миколаївська та частково Дніпропетровська області) у коморах удосталь зустрічалися корені люцерни і щонайменше корені дикого цикорію, берізки та мальвових, а поблизу полезахисних смуг — корені деревних порід (дуба, гледичії, білої акації, ільма та в`яза). За даними В. І. Абеленцева (1951), сліпий особливо охоче поїдає коріння, молоді пагони та стебла дерев та чагарників у зимовий період. У полезахисних смугах, де виявлені ходи сліпих, часто спостерігалися усохлі сіянці, коріння яких було підгризене звірком.


Так, в осінньо-зимовий період подільський сліпа концентрується в лісосмугах, де земля в порівнянні з відкритими стаціями промерзає на значно меншу глибину. Виселення звірків на відкриті ділянки відбувається у весняні місяці (Абеленцев, 1951).


Діагноз. Розміри в середньому близькі до таких у S. microphthalmus (довжина тіла 200-280 мм-довжина ступні - 25-30 мм-кондилобазальна довжина черепа 39.3-49.2-56.5 мм - довжина верхнього ряду постійних корінних 7.3-8.2-8.8 мм - довжина нижнього ряду постійних корінних 7.2-7.6-8.2 мм). Череп загалом подібний до такого у звичайного сліпця. Відрізняється укороченими носовими кістками, довжина яких помітно менша за спільну довжину лобових і тім`яних кісток, лінією лобно-носового та лобно-передщелепних швів, що утворюють кут із спрямованою вперед вершиною, відносно великим слуховим отвором, найбільший діаметр якого перевищує довжину переднього постійного корінного. Замкнений отвір тазової кістки майже повністю заростає - його довжина помітно менша за довжину acetabulum.


Опис. Як і у звичайного сліпа, ростральний відділ черепа не розширений, поступово звужується в напрямку вперед, клиноподібний. Його ширина на рівні передніх країв підочкових отворів завжди перевищує таку посередині. Спільна ширина носових кісток позаду завжди більша за таку передщелепну кістку, а ширина останньої у свою чергу поступається або приблизно дорівнює половині передньої ширини nasale. Крім того, носові кістки сильно звужені в задньому відділі- ширина nasale спереду вдвічі і більше перевищує таку ззаду. Як і у S. microphthalmus, вирізка в області лобно-носового шва відсутня або злегка намічена, у зв`язку з чим задні кінці носових кіст притуплені і не утворюють вилчастого роздвоєння. Однак носові кістки значно коротші, ніж у звичайного сліпця. Як уже зазначалося в діагнозі, їх довжина значно менша за спільну довжину лобових і тім`яних кісток (величина відповідного індексу 79.2-86.4-95.0 у дорослих та старих, 76.3 та 92.8 у молодих і напівдорослих), а відношення довжини nasale до довжини ряду постійних корінних становить 208.1- 235.4-260.0.Носовий отвір порівняно широкий - відношення його ширини до довжини ряду постійних корінних 80.2-93.4-105.0 у дорослих та старих, 82.2 п 91.3 у молодих та напівдорослих. Заглазничное звуження в середньому, можливо, сильніше виражено, ніж у звичайного сліпа-відношення заочної ширини до довжини М1-М3 77.3-88.5-101.2. Лобно-тім`яний відділ подовжений-відношення спільної довжини лобових і тім`яних кісток до довжини ряду постійних корінних 240.0-270.9-296.6 у дорослих та старих, 242.5 та 283.5 у молодих та напівдорослих. Темні кістки укорочені, вузькі- відношення довжини кожної з них та їхньої спільної ширини до довжини ряду постійних корінних відповідно дорівнює 78.4-114.1- 135.8 та 84.0-117.0-142.7. Як і в попереднього вигляду, утворюють п`ятикутник, який формою нагадує правильну п`ятикутну зірку. Трикутна ямка на лобових кістках у місці розходження сагіттального гребеня не виражена. Лобно-тім`яний і лобно-скроневий шви утворюють тупий кут, рідше кут наближається до прямого. Верхня діастема і тверде небо в середньому, мабуть, коротше, ніж у звичайного сліпа- величина діастемно-зубного та піднебінно-зубного індексів відповідно дорівнює 198.8-230.4-263.6 та 331.4-369.3-408.0. Потиличний відділ черепа в середньому, мабуть, відносно нижчий, ніж у S. microphthalmus- відношення висоти потиличної кістки, виміряної від верхнього краю for. magnum, до найбільшої ширини потилиці 43.0-50.1-53.8.


Верхні різці розширені-відношення ширини до передньо-заднього діаметра 110.3-119.5-130.7. Передня поверхня їх сплощена.

М1 (довжина 2.5-2.6-2.9 мм-ширина 2.2-2.4-2.7 мм - відношення ширини до довжини - 82.1-90.9-103.8) по конфігурації трущої поверхні нагадує однойменні регулярні корінні звичайного сліпа. Так, паракон на всіх стадіях стертості злитий з переднім комірцем, у зв`язку з чим зуб характеризується наявністю тільки однієї вхідної петлі у зовнішньому ряду. Разом з тим, на відміну від S. microphthalmus, протокон і гіпокон на ранніх і середніх стадіях стертості (у молодих, напівдорослих і навіть у частини дорослих екземплярів) роз`єднані, внаслідок чого зовнішня і внутрішня петлі зливаються кінцями один з одним. З віком вхідні петлі замикаються в марки приблизно в тій же послідовності, що і на однойменних постійних корінних звичайного сліпа (внутрішня частина зовнішньої, зовнішня і, нарешті, внутрішня). Крім того, відбувається злиття переднього та заднього зовнішніх горбків. Злиття коренів виражено більшою мірою, ніж у S. microphthalmus. У більшості випадків зуб характеризується наявністю лише складного кореня, утвореного зрослими потужним внутрішнім і слабкіше розвиненим переднім і заднім зовнішніми. При цьому сліди злиття переднього зовнішнього та внутрішнього коренів відсутні повністю. Сліди ж приріс заднього внутрішнього кореня майже завжди досить чітко позначені як на самому корені, так і в будові альвеоли.


М2 (довжина 1.9-2.3-2.5 мм-ширина 2.2-2.5-2.7 мм - відношення ширини до довжини 104.0-108.9-117.4), як і попередній моляр, за характером будови трущої поверхні в принципі подібний до однойменних постійних корінних звичайних сліпих. Однак на відміну від останнього у молодих і напівдорослих екземплярів спостерігається повне роз`єднання протокону і гіпокону. Крім того, замикання передньо-внутрішнього відділу вхідної петлі зовнішнього ряду в марку відбувається у подільського сліпа, мабуть, на пізніших стадіях стертості зуба, ніж у звичайного, а сама петля в цілому простіше через більш слабко виражену складчастість її стінок. Послідовність замикання вхідних петель у марки в міру зносу зубів, мабуть, та ж, що і на попередньому молярі. Слід також зазначити, що на відміну від звичайного сліпа передній і задній зовнішні коріння зуба повністю приростають до єдиного внутрішнього, хоча сліди зрощення досить чітко виражені як на самому корені, так і в будові альвеоли.

М3 (довжина 1.8-1.9-2.4 мм-ширина 2.0-2.1-2.4 мм - відношення ширини до довжини 96.8-111.4-122.2) у молодих та напівдорослих екземплярів має більш спрощену трущу поверхню порівняно з однойменними молярами у попереднього виду. Завдяки наявності тільки однієї вхідної петлі та злитих переднього та заднього внутрішніх горбків ступінь складності швидше відповідає такій у дорослих S. microphthalmus, ніж у молодих та напівдорослих. Крім того, коріння зуба на відміну від таких у звичайного сліпця виявляють більш виражену тенденцію до злиття. Передньо-зовнішній і складний задньо-внутрішній корені злиті, хоча сліди злиття чітко виражені на корені та в альвеолі. Нижня діастема укорочена - величина діастемно-зубного індексу 100.0-109.3-122.0. Горизонтальна гілка в середньому відносно нижча, ніж у звичайного сліпа-відношення її висоти до довжини нижнього ряду постійних корінних 106.1,-122.1-134.7.Альвеолярний відросток, як піщаного і звичайного сліпих, високий, у дорослих і старих по висоті значно перевершує сочленівний. Висота його з внутрішньої сторони, починаючи з дорослого стану, як правило, значно перевищує довжину нижнього ряду постійних корінних (100.0-114.1-133,6). Будова коронарно-альвеолярної ікоронарно-сочленівної вирізок, їх гребенів, вінцевого і сочленівного відростків цілком подібно до таких у звичайного сліпця.

Нижній різець розширений- відношення ширини до передньо-заднього діаметра 97.0-104.3-110.7.

М1 (довжина 2.2-2.4-2.7 мм-ширина 2.4-2.5-2.7 мм - відношення ширини до довжини 92.3-101.0-118.2) в середньому, мабуть, відносно ширше, ніж у звичайного сліпця. За загальним обрисом трущої поверхні дуже близький до однойменних постійних корінних S. microphthalmus (має метаконід, на всіх стадіях стертості злитий з переднім комірцем, і слабо розвинений ентоконід). Від раніше згаданого виду відрізняється постійною відсутністю додаткової вхідної петлі у зовнішньому ряду або якихось її слідів, у зв`язку з чим кількість вхідних петель не перевищує однієї з кожного боку коронки. Якщо відкинути додаткові петлі, властиві, як було показано вище, зубам звичайного сліпа, то замикання вхідних петель у марки в міру стирання зубів у обох видів відбувається загалом у тій самій послідовності. Зуб має два корені, з них задній розвинений сильніше переднього.

М2 (довжина 1.9-2.2-2.4 мм-ширина 2.6-2.7-2.8 мм - відношення ширини до довжини 113.0-121.8-137.6), як і попередній моляр, в середньому, мабуть, відносно ширше, ніж у звичайного сліпця. В іншому зазначені постійні корінні у подільського та звичайного сліпих розрізнити не вдається, хоча можливо, що у першого ентоконід у середньому сильніше розвинений, ніж у другого.

М3 (довжина 2.0-2.1-2.4 мм-ширина 2.1-2.2-2.5 мм - відношення ширини до довжини 91.6-105.4-115.0) також цілком схожий з однойменними постійними корінними звичайного сліпа.


Вимірювання. Кондилобазальна довжина черепа 39.3-49.2-56.5 мм - основна довжина черепа 36.5-46.1-53.6 мм - довжина носових кісток 15.8-19.3-22.7 мм - спільна довжина тім`яних і лобових кісток 20.6-22.4-26.1 мм - довжина тім`яних кісток 6.9-9.3-11.9 мм-довжина верхньої діастеми14.2-18.7-23.2мм-довжина твердого неба26.5-30.2-35.9мм-довжина верхнього ряду постійних корінних 7.3-8.2-8.8 мм-ширина носового отвору6.0-7.6-9.0мм-різцеваширина7.0-8.6-9.8мм-ширина носових кісток спереду 6.4-8.3-9.8 мм- ростральна ширина 9.8-11.9-13.9 мм - заочні ширина 6.8-7.5-9.1 мм-ширина двох parietale 7.3-10.2-12.1 мм - ширина тім`яної кістки вздовж ламбдоподібного гребеня 3.9-5.7-8.1 мм - вилкова ширина 30.0-38.6-46.8 мм- ширина потилиці найбільша 28.3-34.5-40.0 мм - довжина слухових барабанів 10.8-12.6-13.9 мм-ширина слухових барабанів 7.5-8.5-9.2 мм-ширина верхньогорізця2.4-3.0-3.4мм-передньо-заднійпоперечник верхнього різця 2.1-2.5-2.9 мм - висота носового отвору 3.0-3.6-4.5 мм-кондилярна довжина нижньої щелепи 31.2-33.1-37.2 мм - ангулярна довжина нижньої щелепи 30.3-33.4-38.9 мм - довжина нижньої діастеми 6.9-8.1-9.0 мм- довжина нижнього ряду постійних корінних 7.2-7.6-8.2 мм - висота горизонтальної гілки на рівні заднього краю альвеоли Мг зовні 7.9-9.3-10.5 мм-товщина горизонтальної гілки на рівні М2 4.4-4.9-5.6 мм - висота альвеолярного відростка внутрішня 7.6-8.7- 10.3 мм - ширина нижнього різця 3.0-3.3-3.8 мм - передньо-задній діаметр нижнього різця 2.8-3.2-3.8 мм.


Подільський сліпий за ступенем спеціалізації до риючого способу життя в цілому подібний до звичайного. Основні ж відмінності, пов`язані з укоріненістю у перших носових кісток і, мабуть, корелюючою з ним ознакою - формою лобно-носового і лобно-передщелепних швів (загальна лінія їх залежить від того, коротше або довше передщелепні кістки, ніж носові), поки важко зрозумілі з погляду стабілізуючого відбору, напрямок якого у Spalacidae в цілому збігається з посиленням адаптації до копання.


Поширення та геологічний вік. Поширення вивчено лише загалом. Очевидно, населяє більшу частину правобережної України, крім північних частин Волинської, Житомирської та Київської областей. Західний кордон проходить від р. Сан у районі Перемишля, по Дністру приблизно до Котовська по лінії Котовськ-Первомайськ і далі на південь по р. Південний Буг. Не видобувся на ділянці Одеської та Миколаївської областей на захід від р. Південний Буг у межах сучасного поширення М.leucodon, хоча викопні та субфоссильні його залишки часто-густо знаходили в межах зазначеного району. До таких насамперед слід віднести залишки, описані Нордманном (Nordmann, 1858) з околиць Одеси. Крім того, черепи цього виду були знайдені в шарах VI-I ст. до н. е. і I-V ст. н. е. при розкопках стародавнього міста Ольвія (розташований поблизу. Парутине, Очаківського р-ну, Миколаївської обл.) та в межах його периферії (Підопличко, 1956- Топачевський, 1956), а також у свіжих кротовинах на ділянці правого берега р. Кучурган між населеними пунктами Велико-Мізайлівка та Ново-Петрівка Фрунзенського р-ну Одеської обл. Все це дозволяє припустити можливість існування подільського сліпця в цьому районі і в даний час, хоча чисельність його тут, мабуть, вкрай мала. На захід від Дністра, в межах Чернівецької обл. мешкає інший вид - 5. graecus. Північний кордон ареалу проходить, мабуть, по лінії Перемишль, Яворів, Рівне, Новоград-Волинськ, Київ (кілька на північ від останнього). Східним кордоном у розповсюдженні є Дніпро.


Сучасні залишки близьких форм відомі починаючи з плейстоцену. У субфоссильному стані повсюдно знайдено у межах сучасного поширення.

Література: Сліпакові. Топачевський В. А. У серії: Фауна СРСР, Ссавці, т. III, вип. 3. 1968. Вид-во «Наука», Ленінгр. відд., Л. 1-248.